营养繁殖所产生的新个体,不是通过两性细胞的结合,而是由分生组织直接分裂的细胞所产生,因此营养繁殖是无性繁殖,也就是再生繁殖。
茶树是一种再生能力很强的树种,由于有这样的特性,便可以利用茶树的各器官,无论根、茎、叶甚至细胞,来进行营养繁殖。
(1)扦插的生理
扦插是用茶树茎叶作为繁殖材料,促使其发生不定根,培养成完全独立植株的一种无性繁殖法,是目前生产上普遍采用的一种繁殖方式。
①茶树的再生机能 具有复杂结构的村体,都是由本分化的胚性细胞经过重复分裂繁殖,并在形态和生理上进一步分化、发育而来的。
在细胞分裂繁殖所产生的新细胞中,大部分已不再具有分生能力,而形成永久性组织的细胞,但有少部分继续保持其分生能力,这部分存在于茎或根的生长点和形成层,作为分生组织而保留下来。
可是当茶树某一部分受伤或被切除而树体的协调受到破坏时,能够表现出一种弥补损伤和恢复协调的机能,这种机能称为再生作用。
从母体上切取的插穗,能进一步通过生理结构的调整,恢复细胞的分裂活动,再次形成完整的植株个体,这是再生机能的另一种表现形式。
②插穗生根的机理 茶树插穗基部切面上的受伤细胞,由于原生质的分解而产生一种创伤激素,并且被内层未受伤的健全细胞所吸收,使健全细胞的细胞膜木栓化,而将死伤细胞同健全细胞隔离。在切口处的创伤激素和插穗上部转移来的生长激素以及其他生根诱导物质的作用下,切口内层的健全细胞发生与切面相平行的分裂,而形成愈伤组织。这种愈伤组织在形成层和筛管部位特别发达,对插穗切口可起到一定程度的保护作用,防止病原菌侵入,同时也可防止插穗中有效物质的流失。此时,生长素的活动增强,进一步促进了愈伤组织的细胞分裂,愈伤组织薄壁细胞逐渐开始分化,形成愈伤木质部。它先同插穗中水分和养分的通道输导组织连通,再同愈伤组织木质部的外侧连接,而发展成为根原始体,最后形成根。
茶树插穗的根原始体(即根原基),是一小团分生组织,在植物生长激素的作用下,一般发生在插穗基部切口或插穗下部近切口的部位,而且多出现在有叶的一侧。但是根原始体发生的部位和形状往往随品种和插穗条件而异,它可能从愈伤组织内发生,也可能和愈伤组织没有关系,而直接从插穗基部、切口上部皮层发生,或从茎部和愈伤组织两处发生。
(2)影响发根的生理因子
影响发根的因子包括,扦插枝的性质和外界条件。
①枝条性质与发根 茶树树冠不同部位的枝条,其性质结构随着空间分布和年龄的不同,表现了异质性,它们在扦插后的发根和成活率也不同。一般树龄较幼,枝条较为成熟的,扦插后容易发根,生长较好。近根须处发出的枝条,由于比较接近于种子胚轴,因此容易发育成根。枝条性质的差异,实质表现在淀粉和糖分含量上。一般茎含氮和可溶性糖高的,特别是双糖/单糖比值大的,发根较好。存在这些差别的原因主要是幼年树木的枝条分生组织多、生长活性高,合成作用占优势。幼年树茎的单糖含量少而双糖/单糖比值高,这是因为呼吸旺盛,单糖消耗较多的关系。茎部含氮量随着年龄的增长而递减,年龄老的木质化程度高,生理机能便有所减退。因此,在生产实践中,往往利用望中含淀粉较多的时期进行扦插,并且提倡扦插枝要粗壮,要带有新叶片,以促进早发根。
②水分与插穗的关系 凡插稳含水分多的发根和成活率均较良好,含水少的发根则差。此外,插穗含水量虽然良好,但插后不再给予适宜水分,也影响发根。
③发根与生态条件的关系 发根好坏,除插穗本身因素外,与生态条件(如气温、土壤温度和土壤水分状况等)也有密切的关系。
气温是发根的重要生态条件。气温高低影响水分代谢和物质代谢的程度与速度。在低温时插穗的生理活动受到抑制。一般茶树再生活动要求的最适温度为20~28oC。在高温、足水的条件下,呼吸旺盛,代谢进行快,愈伤组织形成迅速,发根良好,但在高温缺水情况下,发根则差。土温过高,细胞分裂快,呼吸剧烈,物质消耗大,对发根不利,如土温连续在35oC高温下,不但对发根有影响,而且会使地上部叶片受灼伤。
土壤水分对扦插成活率影响也很大,一般土壤含水在40%左右时,大部分枯死。扦插成活发根率随土壤含水的增加而提高。一般以土壤含水量80~90%时发根率和根的生长最好。
(3)插穗生根能力和生根所必需的营养物质
扦插时为了提高成活率,除应注意防止干旱和腐烂,还必须选用生根能力强的插穗,而且在适合生根的苗床条件下进行扦插,尽量缩短容易枯死的生根前的时间。但是,插穗的生根能力不仅因茶树品种的遗传特性而不同,即使同一品种,由于枝条部位、插穗年龄,剪穗时间等不同,其生根能力也有很大差别。
插穗生根首先要形成根原始体,然后发展成为根的组织,因此要求插穗具有较强的生活力,而且具备促进根原始体形成的物质,以及根组织的发育所必需的营养物质。
碳水化合物和氮素化合物,不仅是插穗生根和根生长所不可缺少的,而且也是插穗在生根之前维持其生存的重要能源。特别是碳水化合物中的糖类,更是生根所必需的主要营养物质。氮素化合物不仅关系着根原始体的形成,而且可以促进根和地上部的生长。
在应用氮素化合物促进生根时,有机态的氮素化合物比无机化合物的效果好,例如精氨酸对促进生根就很有效。一般而言,插穗本身的碳水化合物或氮素化合物含量已能满足生根的需要。在生根过程中,与其说是碳水化合物和氮素化合物含量不足,还不如说是两者的比例不当。一般认为,对碳水化合物含量来说,氮素化合物含量越低,即 C/N比越大时,生根越好。
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